Capítulo 52. Dinámica de poblaciones: El número de organismos

La ecología es el estudio de las interacciones entre los organismos y de éstos con su ambiente físico. Los ecólogos intentan cuantificar las variables que afectan a los organismos en la naturaleza, construir hipótesis que expliquen la distribución y abundancia observadas de los organismos, y realizar y someter a prueba las predicciones basadas en sus hipótesis.

La población es una unidad primaria de estudio ecológico; es un grupo de organismos de la misma especie, interfértiles, que conviven en el mismo lugar y al mismo tiempo. Entre las nuevas propiedades que aparecen en el nivel de organización de población están los patrones de crecimiento y mortalidad de la población, la estructura etaria, la densidad y la distribución espacial.

Una compleja gama de factores ambientales, tanto bióticos como abióticos, desempeñan un papel en la regulación del tamaño de la población. Los factores que influyen en las tasas de natalidad o de mortalidad independientemente de la densidad de la población, son llamados independientes de la densidad; frecuentemente obedecen a perturbaciones ambientales importantes. Los factores que provocan cambios en las tasas de natalidad o de mortalidad, como los cambios en la densidad de la población, son llamados densodependientes; estos factores incluyen numerosos recursos que están disponibles en forma limitada.

Las poblaciones pueden ser caracterizadas por sus estrategias de reproducción, que son grupos de características coadaptadas que afectan la supervivencia reproductiva. Estas características generalmente están genéticamente determinadas y por ello, sujetas a la selección natural. Los extremos de las características alternativas incluyen: abundante progenie versus escasa progenie, progenie pequeña versus progenie grande, maduración rápida versus maduración lenta, poco o ningún cuidado parental versus cuidado parental intenso, y reproducción sexual en una sola ocasión versus reproducción sexual en muchas ocasiones. En una gran variedad de organismos las alternativas incluyen también reproducción asexual.

Propiedades de las poblaciones

Una población es un grupo de organismos de la misma especie que se cruzan entre sí y que conviven en el espacio y en el tiempo. El conocimiento de la dinámica de poblaciones es esencial para los estudios de las diversas interacciones entre los grupos de organismos y tiene, además, una importancia práctica enorme.

Entre las propiedades de las poblaciones, que no son propiedades de los individuos, se encuentran los patrones de crecimiento, de mortalidad, la estructura etaria (de edades), la densidad y la distribución espacial.

La tasa de crecimiento de una población es el incremento en el número de individuos en una unidad dada de tiempo por cada individuo presente.

En ausencia de inmigración neta (movimiento de otros individuos de la especie hacia la población desde cualquier otro sitio) o de emigración neta (la salida de individuos de la población), el incremento es igual a la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad. Así, la tasa de crecimiento puede ser igual a cero, positiva o negativa (como lo es actualmente para la población humana en algunos países). Esta propiedad de una población es llamada su tasa de crecimiento per cápita y se simboliza con la letra r.

El modelo más simple de crecimiento de una población cuyo número de individuos se incrementa a una tasa constante es conocido como crecimiento exponencial y se lo describe con la siguiente ecuación diferencial:

dN / dt = r * N

En esta ecuación, r es la tasa de crecimiento per cápita (que en ausencia de inmigración o emigración neta es igual a la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad), N es el número de individuos de la población en cualquier momento dado (t), y dN/dt es la tasa de crecimiento de la población (el cambio en el número de individuos a lo largo del tiempo). Un aspecto clave del crecimiento exponencial es que, aunque la tasa de crecimiento per cápita permanezca constante, la tasa de crecimiento se incrementa cuando el tamaño de la población se incrementa.

Curva de crecimiento exponencial.

Después de una fase de establecimiento inicial, la población se incrementa del mismo modo que una cuenta de ahorros con interés compuesto. Aunque la tasa de incremento per cápita permanece constante, la tasa de crecimiento de la población aumenta rápidamente a medida que se incrementa el número de individuos reproductores. El crecimiento exponencial es característico de poblaciones pequeñas con acceso a recursos abundantes.

El crecimiento exponencial no puede continuar sin una caída en el tamaño de la población. El modelo logístico, que toma en cuenta la capacidad de carga, describe uno de los patrones de crecimiento de población más simples observados en la naturaleza. El crecimiento logístico es representado por la ecuación:

dtN = r * N * [(K - N) / K]

En esta ecuación, K representa la capacidad de carga. Para muchas poblaciones, el número de individuos no está determinado por el potencial reproductivo, sino por el ambiente. Un ambiente dado puede soportar sólo a un número limitado de individuos de una población determinada en cualquier conjunto específico de circunstancias. El tamaño de la población oscila alrededor de este número, que se conoce como la capacidad de carga del ambiente. Es el número promedio de individuos de la población que el ambiente puede sostener bajo un determinado conjunto de condiciones. Para las especies animales, la capacidad de carga puede estar determinada por la disponibilidad de alimento o por el acceso a sitios de refugio. Para las plantas, el factor determinante puede ser el acceso a la luz solar o la disponibilidad de agua.

El gráfico de la ecuación se asemeja, en principio, a la curva de crecimiento exponencial, elevándose lentamente cuando N es aún pequeño y luego disparándose rápidamente a medida que N se incrementa. Sin embargo, a diferencia del crecimiento exponencial, el crecimiento logístico se hace gradualmente más lento a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga y, finalmente, la población se estabiliza en o cerca de la capacidad de carga. El gráfico resultante es una curva en forma de S.

Curva de crecimiento logístico.

Uno de los patrones de crecimiento más simples observados en las poblaciones naturales se conoce como crecimiento logístico y se representa con una curva sigmoide, o en forma de S. Como ocurre con el crecimiento exponencial, hay una fase de establecimiento inicial en que el crecimiento de la población es relativamente lento (1), seguido de una fase de aceleración rápida (2). Luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga. Otros patrones de crecimiento observados en las poblaciones naturales son considerablemente más complejos.

La población también tiene patrones de mortalidad característicos con un riesgo variable de muerte en diferentes edades. Una propiedad relacionada es la estructura etaria de la población, o sea, las proporciones de individuos de edades diferentes. La estructura de edades es un factor importante para predecir el crecimiento futuro de una población.

Curvas de supervivencia representativas.

En la ostra, la mortalidad es extremadamente elevada durante la etapa larvaria de vida libre pero, una vez que el individuo se adhiere a un sustrato favorable, la expectativa de vida se nivela. Entre las Hydra, la tasa de mortalidad es la misma en todas las edades. La curva punteada en la parte superior del gráfico corresponde a una población hipotética en la cual todos los individuos de la especie viven durante un lapso promedio; en otras palabras, es una población en la cual todos los individuos mueren aproximadamente a la misma edad. El hecho de que la curva para los humanos se aproxime a esta curva hipotética indicaría que la población humana en conjunto está alcanzando alguna edad uniforme de mortalidad programada genéticamente.

Estructura de edades de la población humana de la India.

Esta forma piramidal es característica de las naciones en desarrollo, donde la mitad de la población tiene menos de 20 años. En ausencia de emigración, la población puede permanecer con el mismo tamaño si las tasas de mortalidad son tan elevadas como las tasas de natalidad. Incluso si los miembros de la generación actual de la India limitaran el tamaño de sus familias a uno o dos hijos por pareja (lo que significa reducir la tasa actual de natalidad a la mitad) el crecimiento de la población no se nivelaría hasta aproximadamente el año 2040, y lo haría a un nivel muy por encima de los mil millones de habitantes.

En toda población hay otras dos propiedades interrelacionadas: su densidad y su patrón de distribución espacial. La densidad es el número de individuos por unidad de área o de volumen, mientras que el patrón de distribución espacial describe la ubicación espacial de los organismos.

Los tres patrones básicos de distribución espacial observados en las poblaciones naturales son a) al azar, b) agrupado y c) regular.

Los círculos pueden representar individuos de la misma especie, poblaciones de la misma especie o poblaciones de especies diferentes. La determinación de los patrones de distribución requiere una observación cuidadosa y el trazado de mapas precisos, repetidos en diversas áreas y en momentos diferentes.

La regulación del tamaño de la población

Aunque a menudo es difícil comprender por qué ocurren fluctuaciones en el tamaño de las poblaciones, este conocimiento puede ser de gran importancia, porque las fluctuaciones de las poblaciones de una especie pueden tener efectos profundos, para bien o para mal, sobre las poblaciones de otras especies, incluyendo a la especie humana.

Dos ejemplos de fluctuaciones, a veces extremas, en el tamaño y en la densidad de una población.

a) Densidad de la población de pupas de la polilla esfinge del pino (Dendrolimus pini) registrada durante un período de 60 años en un bosque de coníferas de Alemania. b) Variaciones durante un período de 30 años en el tamaño de la población reproductiva del carbonero común ( Parus major), un ave europea del mismo género que los carboneros y herrerillos de América del Norte, observados en una localidad de Holanda.

Entre las influencias que afectan el tamaño y la densidad de una población hay factores limitantes específicos, que difieren en poblaciones diferentes. De importancia crítica es la gama de tolerancia que muestran los organismos hacia factores tales como la luz, la temperatura, el agua disponible, la salinidad, el espacio para la nidificación y la escasez (o exceso) de los nutrientes necesarios. Si cualquier requerimiento esencial es escaso, o cualquier característica del ambiente es demasiado extrema, no es posible que la población crezca, aunque todas las otras necesidades estén satisfechas.

Principio de los factores limitantes.

Cada especie tiene una curva característica de variación del tamaño poblacional para cada factor limitante de su ambiente. En las zonas de intolerancia los individuos no pueden sobrevivir. En las zonas de estrés fisiológico, algunos individuos son capaces de sobrevivir, pero la población no puede crecer. En la franja óptima, la población puede prosperar.

Los ecólogos dividen frecuentemente a los factores que influyen en el crecimiento de una población en factores dependientes e independientes de la densidad. Los factores que provocan cambios en la tasa de natalidad o en la tasa de mortalidad a medida que cambia la densidad de población, se llaman densodependientes.

Muchos factores operan sobre las poblaciones de manera dependiente de la densidad. A medida que la población aumenta, puede agotar sus reservas de alimento, lo que lleva a un incremento de la competencia entre los miembros de la población. Esto finalmente conduce a una tasa de mortalidad más alta o a una tasa de natalidad más baja. Los predadores pueden ser atraídos hacia áreas en las cuales la densidad de las presas sea elevada, capturando así una mayor proporción de la población. Del mismo modo, las enfermedades pueden difundirse más fácilmente cuando la densidad de la población es alta.

Las perturbaciones ambientales actúan frecuentemente como factores independientes de la densidad.

Algunas poblaciones experimentan ciclos regulares de aumento y declinación, fenómenos que todavía hoy son poco comprendidos.

Estrategias de vida

Dentro de las llamadas estrategias de vida de las poblaciones, las propiedades más interesantes y variables están en las estrategias de reproducción, que son grupos de características coadaptadas que afectan la supervivencia y la reproducción. Algunos autores utilizan el término historias de vida para denominar a estas estrategias. ¿En qué condiciones, por ejemplo, favorecerá la selección natural a un organismo que produce 2 millones de descendientes microscópicos en una sola camada, como ocurre con una ostra, en oposición a un organismo que tiene una sola cría grande, como un elefante?

Como resultado ciertos estudios, los biólogos se han percatado de que las estrategias de reproducción varían de un individuo a otro dentro de una población y también de una población a otra entre organismos emparentados. En otras palabras, los patrones comprenden variaciones determinadas genéticamente y sometidas a la selección natural.

A lo largo de su vida, los organismos enfrentan un compromiso entre la cantidad de tiempo y la energía que asignan a distintas actividades. Es decir, un aumento en la asignación a una actividad (por ejemplo búsqueda de alimento) implica una reducción en el tiempo y energía disponibles para otras actividades (por ejemplo, el cuidado de crías). Un determinado balance en la distribución de energía entre diferentes funciones resulta en una determinada estrategia adaptativa de un organismo, y las condiciones ambientales en las que va ser competitivamente exitoso.

Las estrategias reproductivas alternativas han recibido diversos nombres. Se las llamó pródigas y prudentes, señalando que a pesar de los aparentes juicios de valor de estos vocablos, pródigo, puede ser exitoso en ciertas circunstancias en que prudente no lo es. También se ha definido pródigo como oportunista y prudente como de equilibrio. Hablando en general, la estrategia pródiga u oportunista parecería resultar más adaptativa, por ejemplo, para especies de malezas, colonizadoras de campos abiertos, mientras que la estrategia prudente o de equilibrio parecería más adaptativa para una población en su capacidad de carga. Por esta razón, Robert MacArthur y E.O. Wilson propusieron que las estrategias pueden ser clasificadas como selección r o selección K. Sin embargo, esta propuesta ha sido considerada como una simplificación excesiva. Muchas especies tienen claramente características de selección r así como de selección K. Por ejemplo, algunas especies de estrellas de mar que aparecen en la zona intermareas tienen vidas largas (una característica de selección K) y producen numerosos huevos (una característica de selección r). Otras especies exhiben estrategias de selección r en algunos momentos de su ciclo vital y estrategias de selección K en otros momentos.

El fenotipo de los organismos varía en cierta medida frente a cambios en el ambiente. Esta capacidad de respuesta, que es también susceptible a la selección natural, se denomina plasticidad fenotípica.

Una población que se reproduce asexualmente puede incrementar su número mucho más rápidamente que una población que tiene reproducción sexual. La reproducción asexual tiene otras ventajas adicionales. Por ejemplo, muchas plantas se reproducen por medio de estolones y, al hacerlo, son capaces de crecer hasta cubrir un área muy grande. Todas las plantas producidas representan un solo genotipo. Una nueva planta que se desarrolla de esta manera tiene un aporte continuo de recursos procedente de la planta madre y, de este modo, una probabilidad mucho mayor de sobrevivir.

Curvas de supervivencia de poblaciones de Ranunculus repens, una especie de ranúnculo.

De 100 plantas que comenzaron de semillas (curva inferior), sólo dos (2%) estaban aún vivas 20 meses después. De las 225 plantas que se originaron de estolones, 30 (más del 15%) se encontraban aún vivas después de 20 meses (curva superior). Estas plantas reciben apoyo de la planta materna durante el crecimiento temprano.

Los organismos oportunistas que explotan rápidamente un ambiente y luego emigran, parecerían llevar existencias riesgosas como individuos y como especies. Sin embargo, las poblaciones de estos organismos se caracterizan por poseer una notable capacidad de recuperación, porque pueden reconstruir rápidamente una población a partir de unos pocos individuos. Por el contrario, las poblaciones compuestas por individuos de vida larga y de maduración lenta, que parecerían tener una alta probabilidad de supervivencia a largo plazo, son muy lentas para recuperarse cuando se reduce su tamaño.