Capítulo 39. Tejidos, órganos y sistemas de los vertebrados

En este capítulo, consideraremos los principios que rigen la anatomía y fisiología de los vertebrados. Usaremos al Homo sapiens como organismo representativo.

Los vertebrados, incluido el Homo sapiens, presentan una serie de características distintivas. Entre ellas, un endoesqueleto óseo articulado -incluidos un cráneo y una columna vertebral que contienen el sistema nervioso central - y un celoma dividido por el diafragma en dos compartimientos principales: la cavidad abdominal y la cavidad torácica.

Las células del cuerpo de los vertebrados están organizadas en tejidos, grupos de células que desempeñan una misma función. Los cuatro tipos principales de tejidos que constituyen el cuerpo de los vertebrados son: el tejido epitelial, el conectivo, el muscular y el nervioso.

Diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos los que, a su vez, trabajan juntos en forma integrada y constituyen el nivel de los sistemas de órganos. Bajo este tipo de jerarquía interactiva se halla uno de los principios más profundos de la biología. La estructura y los procesos reguladores de los organismos más complejos son de forma tal que las partes sirven al todo y el todo a las partes.

Hay cuatro funciones esenciales que permiten la continuidad de la vida de un animal multicelular. La obtención de alimento que debe ser obtenido y procesado de modo de producir moléculas que puedan ser utilizadas por las células individuales; el mantenimiento de un cierto nivel de homeostasis en el ambiente interno; la coordinación de las contracciones de los músculos esqueléticos en respuesta a cambios en los ambientes interno y externo y la reproducción.

Características del homo sapiens

El ser humano es un vertebrado y, como tal, tiene un endoesqueleto óseo, articulado, que soporta al cuerpo y crece juntamente con él. El cordón nervioso dorsal (la espina dorsal) está rodeado por segmentos óseos -las vértebras-, y el cerebro está encerrado dentro de una caja protectora, el cráneo.

Como en otros vertebrados -y en la mayoría de los invertebrados también- el cuerpo humano contiene un celoma -una cavidad que se forma dentro del mesodermo del embrión durante su desarrollo-. En los humanos y en otros mamíferos, el celoma está dividido en compartimientos, de los cuales los dos más grandes son la cavidad torácica y la cavidad abdominal

Los humanos, al igual que otros vertebrados, se caracterizan por un sistema nervioso central dorsal contenido en las vértebras y en el cráneo.

Estas cavidades están separadas por un músculo con forma de bóveda: el diafragma. La cavidad torácica contiene el corazón, los pulmones y el esófago (la porción superior del tubo digestivo). La cavidad abdominal contiene un gran número de órganos, incluidos el estómago, los intestinos y el hígado.

Los seres humanos somos, por supuesto, mamíferos. Una de las características más sobresalientes de los mamíferos es que son endotérmicos es decir, generan calor internamente y así mantienen una temperatura corporal alta y relativamente constante.

Los mamíferos tienen otras características importantes. Tienen pelo o piel en lugar de escamas o plumas, y también sistemas altamente desarrollados por medio de los cuales pueden recibir y procesar la información que reciben del ambiente y reaccionar frente a ella. Todos los mamíferos (excepto los monotremas) dan a luz a sus crías vivas, lo que es diferente de poner huevos, como lo hacen todas las aves y la mayoría de los peces, anfibios y reptiles. Los mamíferos amamantan a sus crías, proceso que implica un período relativamente largo de cuidado parental lo que favorece ciertos tipos de aprendizaje. Esto es diferente de lo que ocurre con la mayoría de los insectos y con casi todas las especies de peces, anfibios y reptiles, en los cuales la progenie es independiente desde el mismo momento en que nace del huevo.

Células y tejidos

El cuerpo de un vertebrado, al igual que el de todo organismo multicelular complejo, está constituido por una variedad de células diferentes especializadas. Las células están organizadas en tejidos, que son grupos de células que llevan a cabo una función unificada. Diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos, como el estómago o el corazón. Se pueden distinguir aproximadamente 200 tipos diferentes de células en el cuerpo humano, que se suelen clasificar en sólo cuatro tipos de tejidos: epitelial, conectivo -o conjuntivo-, muscular y nervioso.

El tejidos epitelial constituye una cubierta para el cuerpo y sus cavidades. Los tejidos epiteliales se clasifican de acuerdo con la forma de las células individuales en escamoso, cuboide y columnar o prismático. Pueden estar formados por una sola capa de células (epitelio simple), como el del revestimiento interno del sistema circulatorio, o por varias capas (epitelio estratificado), como el de la capa externa (epidermis) de la piel. Diversas uniones entre células mantienen la integridad del tejido epitelial.

Las uniones entre las células epiteliales vecinas mantienen la integridad estructural del tejido.

a) Los desmosomas (macula adherens) unen células contiguas.

b) La unión estrecha (zonula ocludens) sella herméticamente las células y evita que intercambien sus contenidos.

c) Esquema de los tres tipos de uniones célula-célula. Los desmosomas, las uniones estrechas e, interpuesta, la zonula adherens. Dentro de cada célula, un haz contráctil de filamentos de actina corre en forma adyacente a la zonula adherens, paralelo a la membrana plasmática a la cual está unida a través de un complejo de proteínas intracelulares.

El tejido conectivo incluye distintos tejidos con propiedades funcionales diversas y con ciertas características comunes. Los tejidos conectivos reúnen, dan apoyo y protegen a los otros tres tipos de tejido.

Las células de los tejidos conectivos están separadas unas de otras por grandes cantidades de material extracelular que conforman la matriz, que fija y soporta al tejido. La matriz extracelular está formada por polisacáridos y proteínas secretados localmente que forman una intrincada red. La sustancia fundamental, viscosa y amorfa, es el principal componente de la matriz. La matriz también contiene fibras.

Los tejidos conectivos se agrupan según las características de su matriz extracelular. Todos presentan una población relativamente estable de células, principalmente fibroblastos y macrófagos. Los fibroblastos, más abundantes, sintetizan las fibras y los glúcidos complejos de la sustancia fundamental que conforman la matriz. Los macrófagos fagocitan células y partículas extrañas y participan también en la respuesta inflamatoria. Por otra parte, hay adipocitos, células especializadas en el almacenamiento de lípidos. También hay células "de paso" por el tejido conectivo; entre ellas, linfocitos, plasmocitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos.

Los principales tejidos conectivos, de acuerdo al volumen que ocupan en el cuerpo humano, son: el sanguíneo, el linfático y el óseo.

En los tejidos conectivos sanguíneo y linfático, que incluye la sangre y la linfa, la matriz extracelular es un fluido acuoso -el plasma- que contiene numerosos iones y moléculas, además de varios tipos de células especializadas, entre las que encuentran las de transporte y de defensa. Estas células pueden circular a través del cuerpo por la matriz fluida.

En el tejido conectivo óseo, la matriz extracelular del hueso, por contraste, está impregnada con cristales duros de compuestos de calcio que le otorgan gran rigidez y dureza. Esto permite al tejido óseo proporcionar sostén al cuerpo. Sin embargo, al igual que otros tejidos conectivos, el hueso es materia viva y está formado por células, fibras y sustancia fundamental

Un hueso largo: el fémur.

a) Los extremos de los huesos largos, como este fémur, están formados por hueso esponjoso en el cual hay grandes espacios rodeados de hueso compacto. La caña, hueca, se compone de hueso compacto. A lo largo de la parte central de la caña, se extiende una cavidad que contiene la médula ósea. La médula de los huesos largos es amarilla por la grasa que almacena. El periostio es una vaina fibrosa que contiene los vasos sanguíneos que suministran oxígeno y nutrientes a los tejidos óseos. Los vasos sanguíneos surgen del hueso a través de aberturas conocidas como canalículos nutrientes.

b) Los huesos son órganos vivos formados por tejido conjuntivo, tejido nervioso y tejido epitelial que reviste los vasos sanguíneos situados dentro de los conductos de Havers (que corren a lo largo del hueso). Cada hueso está rodeado por una cápsula fibrosa protectora que contiene los vasos sanguíneos grandes que aportan oxígeno y alimento al tejido óseo. c) Un detalle del tejido muestra que los conductos de Havers se hallan rodeados por células óseas vivas. Unos canalículos conectan las células entre sí, mediante expansiones citoplasmáticas, y con los vasos sanguíneos y los nervios que recorren los conductos de Havers.

Existen cuatro tipos de células que se asocian con el tejido óseo: 1) células que dan origen a los osteoblastos, 2) osteoblastos (células diferenciadas que secretan la matriz ósea), 3) osteocitos (células óseas maduras, rodeadas por la matriz ósea secretada previamente por el osteoclasto) que se ubican en lagunas y 3) osteoclastos (células multinucleadas fagocíticas derivadas de la médula ósea) que reabsorben el tejido óseo.

El tejido muscular se caracteriza por células musculares, especializadas en la contracción, que es llevada a cabo por ensambles de dos proteínas, la actina y la miosina. En el músculo estriado, que incluye al músculo esquelético y al cardíaco, estos ensambles forman un patrón en bandas, visible bajo el microscopio. En el músculo liso no se observa un patrón de este tipo.

Las células musculares presentan fibrillas muy finas de proteínas contráctiles que recorren toda la longitud de la célula. Estas fibrillas están ordenadas regularmente en el músculo esquelético y cardíaco, pero irregularmente en el músculo liso.

a) Los músculos esqueléticos están formados por células muy largas, cada una con muchos núcleos. El tejido tiene un aspecto estriado. b) El músculo cardíaco está formado por células cortas, cada una de las cuales presenta, a lo sumo, dos núcleos y también tiene un aspecto estriado. Los discos intercalares unen las células musculares cardíacas entre sí, lo que proporciona mayor adhesión al tejido e intervienen en la rápida comunicación entre células. Esto permite su contracción simultánea y la producción del latido. c) El músculo liso está formado por largas células fusiformes. A diferencia del músculo esquelético, cada célula muscular lisa posee un solo núcleo.

El tejido nervioso está constituido por células nerviosas o neuronas que están especializadas en la recepción, procesamiento y transmisión de la información.

Tres formas diferentes características de las neuronas de los vertebrados.

a) Las neuronas motoras y las neuronas de proyección b) Las interneuronas se encuentran dentro de regiones localizadas del sistema nervioso central. c) En las neuronas sensoriales, que transmiten impulsos desde los receptores sensoriales situados en los extremos de las ramificaciones de las dendritas. Todas estas neuronas forman conexiones, conocidas como sinapsis, con otras neuronas.

Las neuronas están formadas típicamente por un cuerpo celular, dendritas y un axón. Las señales, en forma de impulsos electroquímicos, pueden ser conducidas rápidamente a grandes distancias por el axón. Las neuronas están rodeadas y sostenidas por células de la neuroglia.

Órganos y sistemas de órganos

El cuerpo de los vertebrados comprende una variedad de células, organizadas en cuatro tipos de tejidos, que son grupos de células que comparten una función similar. En el siguiente nivel de organización, diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos.

Los órganos que trabajan juntos en forma integrada, y desempeñan una función particular, constituyen el siguiente nivel de organización: el de los sistemas de órganos.

Los sistemas de órganos, en conjunto, constituyen el animal completo, un organismo viviente que está en interacción con el ambiente externo. Este incluye, no sólo el ambiente físico, sino también a otros individuos de su misma especie, así como de otras especies.

Bajo este tipo de jerarquía interactiva se halla uno de los principios más profundos de la biología. La estructura y los procesos reguladores de los organismos más complejos son de tal forma que las partes sirven al todo y el todo a las partes.

Visión general de los principales sistemas del ser humano adulto y sus funciones.

Funciones del organismo

Muchas estructuras del cuerpo del animal adquieren "sentido" cuando se interpretan como adaptaciones que les permitieron hacer frente a "problemas" particulares presentados por la relación entre el organismo y su ambiente.

Sin embargo, antes de emplear esta metáfora de problemas y soluciones debemos aclarar qué entendemos realmente por "solución" de problemas biológicos. Un organismo confronta sus "problemas" con un conjunto de instrucciones genéticas. Si todo resulta bien, es decir, si esas instrucciones se traducen en estructuras, procesos y comportamientos que permiten al individuo vivir en ese ambiente particular, el organismo sobrevive y transmite la información a la generación siguiente. Además, si sus instrucciones permiten que el individuo que las lleva funcione con mayor eficacia que otros individuos de la misma población, su descendencia, probablemente, será más numerosa. Así, el proceso se repite, de generación en generación, y es de este modo que los "problemas" son "resueltos".

Un problema principal para cualquier sistema vivo es el que plantea la segunda ley de la termodinámica: mantener el alto nivel de organización característico frente a la tendencia universal hacia el desorden. Los organismos necesitan fuentes de energía y materias primas que les permitan mantener y operar los mecanismos de obtención de energía. Como heterótrofos multicelulares los animales deben ingierir su alimento. A partir de ese alimento, a través de las reacciones de la respiración celular, que requieren oxígeno, se libera finalmente energía y materia prima para otras reacciones químicas.

Un segundo problema al que se enfrentan los organismos vivos es el de mantener un ambiente interno relativamente constante. Este es un proceso complejo que implica, no sólo una vigilancia y regulación continua de muchos factores diferentes, sino también defensas preparadas contra una enorme diversidad de microorganismos. Virtualmente todos los sistemas de órganos participan en este proceso conocido como homeostasis.

El tercer problema que enfrentan los animales tiene dos aspectos. En primer lugar, la homeostasis exige la coordinación de las actividades de las numerosas células que constituyen el organismo, de modo que los tejidos y los órganos respondan a las necesidades fisiológicas generales, que cambian con las fluctuaciones del ambiente. En segundo lugar, los animales, típicamente, son muy activos y se mueven de acá para allá cuando tratan de obtener una pareja y van en busca de alimentos, mientras intentan simultáneamente evitar el ser capturados por otros animales. Una vida de movimiento activo exige recibir y procesar información del ambiente externo, y traducirla en una coordinación de los músculos esqueléticos coordinada y apropiada.

Hay dos sistemas principales de control en los animales: el sistema endocrino (las glándulas secretoras de hormonas y sus productos) y el sistema nervioso. Los sistemas de integración y control se regulan por medio de los llamados circuitos de retroalimentación.

Representación esquemática de las vías de control por retroalimentación, que regulan virtualmente todos los procesos fisiológicos.

El cuarto desafío que encara un organismo -que puede ser un problema o no- es multiplicarse. El imperativo biológico de reproducirse es enorme. Los animales dedican gran parte de su energía y sus recursos a enfrentar este desafío. La reproducción puede llevarse a cabo en una variedad de formas pero, en los mamíferos, es siempre sexual y siempre implica la formación de gametos, su unión para formar un cigoto y el desarrollo del cigoto hasta convertirse en un individuo adulto.