Capítulo 38. Regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas

Las plantas responden a los estímulos de sus ambientes internos y externos. Estas respuestas les permiten desarrollarse normalmente y mantenerse en contacto con las condiciones cambiantes que imperan en el medio en que viven.

Las hormonas son factores importantes en las respuestas de las plantas. Una hormona es un producto químico producido en tejidos particulares de un organismo y llevado a otros tejidos de ese organismo, donde ejerce una o más influencias específicas. Característicamente, una hormona es activa en cantidades extremadamente pequeñas.

Nuestro conocimiento de las hormonas vegetales y de sus efectos sobre el crecimiento comenzó con el estudio del fototropismo. Éste sigue siendo un punto de partida apropiado en la consideración de las respuestas de las plantas. Los cinco grupos principales de hormonas que han sido aisladas de las plantas son las auxinas, citocininas, etileno, ácido abscísico y giberelinas. También pueden estar presentes otras sustancias reguladoras del crecimiento.

Las plantas responden a diversos estímulos ambientales. El fototropismo -la curvatura de una planta hacia la luz- y el geotropismo -la capacidad del vástago para crecer hacia arriba y de la raíz para crecer hacia abajo- son dos respuestas que otorgan un alto valor de supervivencia a las plantas jóvenes. En muchas regiones de la biosfera, los cambios ambientales más importantes que afectan a las plantas (y, de hecho, a los organismos terrestres en general) son los que resultan del cambio de las estaciones. La respuesta de los organismos a cambios en la duración relativa de los períodos de luz y oscuridad en un ciclo de 24 horas se denomina fotoperiodicidad. Esta respuesta controla la iniciación de la floración en muchas plantas.

Los ciclos regulares de crecimiento y actividad que ocurren aproximadamente cada 24 horas se denominan ritmos circadianos. Estos ritmos son controlados por un oscilador endógeno -el reloj biológico -. La principal función del reloj biológico, aparentemente, es suministrar el mecanismo de medición del tiempo necesario para los fenómenos de fotoperiodicidad.

Algunas especies vegetales muestran movimientos específicos, rápidos, que se producen como respuesta al tacto. Además, todas las plantas vasculares parecen responder a otros estímulos mecánicos con patrones de crecimiento alterados, lo que da como resultado plantas más bajas y robustas. Muchas angiospermas también pueden liberar sustancias volátiles, lo que constituye una comunicación química con otros individuos de la misma especie.

Fototropismo y el descubrimiento de las hormonas vegetales

Un tropismo es una respuesta de crecimiento que implica la curvatura de una parte de la planta en el mismo sentido -o en sentido contrario- en el que actúa un estímulo. Si la parte de la planta se curva hacia el estímulo, se dice que el tropismo es positivo, si se curva en sentido contrario, el tropismo es negativo. Una de las respuestas más evidentes y de utilidad en las plantas es su fototropismo positivo, o sea, su curvatura hacia la luz.

Charles Darwin y su hijo Francis realizaron, en 1880, algunos de los primeros experimentos sobre fototropismo. Trabajando con plántulas de gramíneas, fueron capaces de determinar que ciertas zonas de las plantas son las que perciben el estímulo necesario para que ocurra la curvatura hacia la luz. En efecto, ellos observaron que la curvatura ocurre por debajo del ápice, en una parte inferior del coleóptilo.

La luz que incide en un coleóptilo en crecimiento hace que se curve hacia ella. La colocación de una cubierta opaca sobre el extremo de la plántula inhibe su curvatura, pero un collar opaco ubicado por debajo del ápice no la inhibe. Estos experimentos indican que "algo" producido en el ápice de la plántula, y transmitido hacia abajo en el tallo, provoca la curvatura.

En 1926, el fisiólogo botánico holandés Frits W. Went logró, por medio de un experimento, separar esa "influencia" de las plantas que la producían.
Went cortó los ápices de los coleóptilos de plántulas de avena y los colocó sobre una capa de agar, con las superficies de corte en contacto con el agar, de modo que la hipotética sustancia que transmitía el estímulo pudiera difundir hacia el agar. Después de aproximadamente 1 hora, sacó el ápice del copleóptilo del agar y cortó el agar en pequeños bloques. Luego, colocó cada bloque sobre el borde de una plántula cortada como se ve en la figura, que había sido mantenida en la oscuridad. La plántula se curvó hacia el lado contrario a aquel en el cual había sido colocado el bloque de agar. La curvatura es el resultado de la influencia de un estímulo, la auxina, que se desplaza desde el bloque hacia la zona subapical donde promueve el alargamiento celular. Los bloques de agar que no habían estado previamente en contacto con el ápice de un coleóptilo iluminado no produjeron ninguna curvatura o sólo lo hicieron levemente hacia el lado en el que se había colocado el bloque. Los bloques de agar que se habían colocado sobre un corte de coleóptilo realizado más abajo no produjeron efecto fisiológico. Went interpretó los resultados de sus experimentos como la demostración de que el ápice del coleóptilo ejercía sus efectos por medio de un estímulo químico y no por un estímulo físico como, por ejemplo, un impulso eléctrico. Este estímulo químico fue denominado auxina, vocablo acuñado por Went a partir de la palabra griega auxein que significa "incrementar". La auxina fue una de las primeras hormonas vegetales descubiertas.Se sabe ahora que el fototropismo resulta del hecho de que, bajo la influencia de la luz, una hormona, la auxina migra del lado iluminado al lado oscuro del ápice caulinar. Las células del lado oscuro, que contienen más auxina, se alargan más rápidamente que las del lado iluminado, haciendo que la planta se curve hacia la luz. Esta respuesta otorga, a las plantas jóvenes, un alto valor de supervivencia. Sólo la luz azul -o sea la luz de menos de 500 nanómetros de longitud de onda- resulta efectiva.

Hormonas y la regulación del crecimiento vegetal

Las hormonas integran el crecimiento, desarrollo y actividades metabólicas en los distintos tejidos de una planta y son típicamente activas en cantidades muy pequeñas.

Las hormonas se consideran reguladores químicos. La respuesta a un "mensaje" regulador determinado depende no sólo de sus características (o sea de su estructura química) sino también de la identidad del tejido específico u órgano blanco sobre el que actúa y de cuándo y cómo se recibe.Además, la respuesta a cualquier hormona dada es influida por una variedad de otros factores del ambiente interno del organismo, entre los cuales cabe destacar el efecto conjunto de otras hormonas.

Se conocen cinco tipos principales de hormonas vegetales, o reguladores del crecimiento: las auxinas, las citocininas, el etileno, el ácido abscísico y las giberelinas. La evidencia reciente sugiere que otros compuestos también funcionan como hormonas vegetales.

Las auxinas -ácido indolacético o AIA- son producidas principalmente en tejidos que se dividen rápidamente, como los meristemas apicales.

Participan en muchas respuestas de las plantas, de las cuales la respuesta fototrópica es solo un ejemplo.

Las auxinas provocan el alargamiento del vástago, promoviendo principalmente el alargamiento celular. En conjunción con la citocinina y el etileno, las auxinas parecen intervenir en la dominancia apical, en la cual se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, restringiendo así el crecimiento al ápice de la planta. En concentraciones bajas, las auxinas promueven el crecimiento de las raíces secundarias y de las raíces adventicias. En concentraciones más altas, inhiben el crecimiento del sistema principal de raíces. En los frutos en desarrollo, las auxinas producidas por las semillas estimulan el crecimiento de la pared del ovario. La producción disminuida de auxinas se correlaciona con la abscisión de frutos y hojas. La capacidad de las auxinas para producir estos variados efectos parece resultar de las diferentes respuestas de los distintos tejidos "blanco" y de la presencia de otros factores, incluyendo otras hormonas.

La citocininas promueven la división celular. Alterando las concentraciones relativas de auxinas y citocininas, es posible cambiar los patrones de crecimiento de un tejido vegetal indiferenciado.

La respuesta de las células de tabaco en cultivo de tejido a combinaciones de auxina (AIA) y citocinina (cinetina). Las concentraciones de AIA (en miligramos por litro) se indican en las curvas.

La cinetina sola tiene poco efecto en el crecimiento del tejido indiferenciado de tabaco (un callo). El AIA sólo hace que el cultivo crezca hasta un peso de aproximadamente 10 gramos, independientemente de la concentración usada. Cuando ambas hormonas están presentes, el crecimiento se incrementa en gran medida. Nótese, sin embargo, que cuando se exceden las concentraciones óptimas, la tasa de crecimiento declina.

El etileno es un gas producido por los frutos durante el proceso de maduración, proceso que ese mismo gas promueve. Desempeña un papel central en la abscisión de las hojas y se piensa que es un efector de la dominancia apical. El ácido abscísico, una hormona inhibidora del crecimiento, puede estar involucrado en la inducción de la dormición en las yemas vegetativas y en el mantenimiento de la dormición de las semillas.

Las giberelinas estimulan el alargamiento del vástago, inducen el repentino crecimiento y floración de muchas plantas y también están implicadas en el crecimiento del embrión y de la plántula. En las gramíneas estimulan la producción de enzimas hidrolíticas que actúan sobre el almidón almacenado, los lípidos y las proteínas del endosperma, convirtiéndolos en azúcares, ácidos grasos y aminoácidos que nutren a la plántula.

La acción de la giberelina en una semilla de cebada.

El embrión libera giberelina que difunde hacia la capa aleurónica. La giberelina hace que las células de aleurona sinteticen enzimas que digieren las reservas alimenticias del endosperma convirtiéndolas en moléculas más pequeñas. Estas moléculas son transportadas a las regiones del embrión en crecimiento.

Geotropismo

El fototropismo otorga un alto valor de supervivencia a una planta joven. Otra respuesta con un alto valor de supervivencia es la capacidad de responder a la gravedad, enderezándose, de modo que el vástago crece hacia arriba y las raíces no estáhacia abajo. Esta respuesta es conocida como geotropismo; al igual que el fototropismo, se cree que el geotropismo involucra a las auxinas.

Este proceso, el geotropismo, implica cuatro pasos secuenciales: la percepción de la gravedad, la producción de señales en células sensoras de la gravedad, la transducción de señales tanto dentro de células sensoras como entre células y, finalmente, la respuesta. Una cuestión central se vincula con el modo en que se detecta la influencia de la gravedad: ¿cómo "sabe" una plántula si está en posición horizontal?

Las hormonas y los iones son solubles por lo que la gravedad misma no debería tener efecto sobre su distribución. De acuerdo con una hipótesis vigente, la gravedad es percibida por organelas especializadas conocidas como estatolitos. Se demostró que los estatolitos se corresponden con los amiloplastos. La acumulación de almidón en tales estructuras es necesaria en este proceso. Cuando una raíz crece en forma vertical, los amiloplastos se reúnen cerca de las paredes inferiores de las células centrales.

Sin embargo, si la raíz se coloca en posición horizontal, los amiloplastos se deslizan hacia abajo y se disponen cerca de las que previamente eran paredes orientadas en forma vertical. A los pocos minutos, la raíz comienza a curvarse hacia abajo y los amiloplastos retornan gradualmente a su posición original.

Fotoperiodicidad

Las plantas son capaces de acomodarse a los cambios estacionales en virtud de su capacidad de anticipar el calendario anual de los acontecimientos: la primera helada, las lluvias de primavera, los largos períodos de sequía, los largos períodos de crecimiento, y hasta la época en que florecen las plantas vecinas de la misma especie. Para muchas plantas, todas estas determinaciones se hacen de la misma manera: "midiendo" los períodos relativos de luz y oscuridad. Este fenómeno se conoce como fotoperiodicidad.

Algunas plantas, conocidas como plantas de días largos, florecerán sólo cuando los períodos de luz excedan una longitud crítica. Otras plantas, las de días cortos, florecerán sólo cuando los períodos de oscuridad sean mayores que cierto tiempo crítico. Las plantas neutras dan flores independientemente del fotoperíodo. Los experimentos han mostrado que el período de oscuridad, y no el período de luz, es el factor crítico.

La longitud relativa del día y de la noche determinan cuándo florecerán muchas plantas.

Las dos curvas de la figura anterior muestran el cambio anual de la longitud del día en dos ciudades de América del Norte, ubicadas a diferentes latitudes (recuérdese que, en el hemisferio norte, los meses de junio, julio y agosto corresponden al verano). La línea verde indica el fotoperíodo que resulta eficaz para el abrojo, que requiere menos de 16 horas de luz para florecer. En Chicago, el abrojo puede florecer al finalizar el mes de julio, cuando las plantas ya son adultas pero, en Winnipeg, las yemas florales no aparecen hasta los primeros días de agosto de modo que, habitualmente, la helada mata a las plantas antes de que maduren las semillas

Una planta de abrojo.

El abrojo, una planta de día corto que puede soportar toda clase de inclemencias ambientales, ha sido importante para estudios experimentales de fotoperiodicidad. Cada receptáculo espinoso es una inflorescencia con dos flores.

Experimentos de fotoperiodicidad.

Los experimentos de fotoperiodicidad mostraron que las plantas miden la longitud del período de oscuridad y no del de luz. a) Las plantas de día corto florecen sólo cuando el período de oscuridad excede cierto valor crítico. Así, el abrojo, por ejemplo, florece con 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad. Si el período de 16 horas de oscuridad es interrumpido, aunque sea brevemente, como se muestra a la derecha, la planta no florece. b) La planta de día largo, por otra parte, que no florece con 16 horas de oscuridad, lo hace si el período de oscuridad se interrumpe. Las plantas de día largo florecen sólo cuando el período de oscuridad es menor que cierto valor crítico.

El fitocromo, un pigmento presente comúnmente en pequeñas cantidades en los tejidos de las plantas, es uno de los sistemas receptores que detectan las transiciones entre la luz y la oscuridad. El pigmento existe en dos formas, Pr y Pfr. Pr absorbe luz roja, mientras que Pfr absorbe luz roja-lejana. Pfr es la forma biológicamente activa del pigmento; entre sus muchos efectos conocidos, promueve la floración en las plantas de días largos, inhibe la floración en las plantas de días cortos, promueve la germinación en las semillas pequeñas de plantas como la lechuga, e interviene en numerosos procesos de los vegetales.

Interconversión de las dos formas del fitocromo.

Los fitocromos son sintetizados en la forma Pr. Pr cambia a Pfr cuando se lo expone a luz roja. Pfr es la forma activa que induce la respuesta biológica. Pfr revierte a Pr cuando se lo expone a la luz roja lejana (730nm). En la oscuridad, Pfr lentamente revierte a Pr o es degradado.

Espectros de absorción de las dos formas del fitocromo.

Las similitudes entre los espectros de acción de las respuestas biológicas y los espectros de absorción de los pigmentos suministraron importante evidencia de que el fitocromo es el pigmento responsable de las respuestas.

Ritmos circadianos y relojes biológicos

¿Cómo puede una planta de espinaca distinguir un día de 14 horas de un día de 13,5 horas? La medición del fotoperíodo requiere, por un lado, de fotorreceptores que permitan distinguir el día de la noche y, por otro lado, de un mecanismo que mida las horas de oscuridad. En cuanto a los fotorreceptores, se sabe que tanto los fitocromos como los criptocromos están involucrados. El tema pendiente es, ¿cómo miden las plantas la duración del período de oscuridad?

Esta pregunta nos lleva a otro grupo de fenómenos fácilmente observables. Algunas especies de plantas tienen flores que se abren por la mañana y se cierran al atardecer. Otras extienden sus hojas a la luz del Sol y las pliegan hacia el tallo durante la noche.

Hojas de una planta de vinagrillo (oxalis), durante el día a) y la noche b).

Una hipótesis reciente, pero aún sin pruebas, es que los "movimientos de sueño" evitan que las hojas absorban la luz que refleja la luna en las noches muy claras, protegiendo los fenómenos fotoperiódicos.

Estos movimientos diurnos continúan aunque las plantas se mantengan en condiciones lumínicas constantes. Actividades menos evidentes, tales como la fotosíntesis, la producción de auxinas y la tasa de inhibición celular, también tienen ritmos diarios. Los ritmos que continúan con un período cercano a 24 horas aun cuando todas las condiciones del ambiente se mantengan constantes se llaman ritmos circadianos y se han encontrado en todos los organismos eucarióticos y en algunos procarióticos.

Si bien la persistencia de los ritmos circadianos bajo condiciones lumínicas constantes sugiere que son generados por un oscilador endógeno, durante varios años, los biólogos debatieron acerca de si estos ritmos podrían estar determinados por alguna fuerza ambiental poco perceptible, como los rayos cósmicos, el campo magnético o la rotación de la Tierra.

Virtualmente, todos los biólogos están de acuerdo ahora en que los ritmos circadianos son endógenos, o sea, se originan dentro del propio organismo y son controlados por lo que se conoce como reloj biológico. La evidencia que apoya la idea del reloj biológico interno es que, en condiciones ambientales constantes, los ritmos circadianos tienen períodos que no son de 24 horas exactas. Diferentes especies y diferentes individuos de la misma especie suelen tener ritmos ligeramente diferentes, pero constantes, a menudo de hasta una o dos horas más largos o más cortos que 24 horas.

Dado que el período endógeno de los ritmos no es exactamente igual a 24 horas, en condiciones naturales los relojes deben ser diariamente ajustados o sincronizados por el ambiente. Los factores más importantes en la sincronización de los relojes son las transiciones luz/oscuridad que ocurren al atardecer y al amanecer. Actualmente se sabe que tanto los fitocromos como los criptocromos son responsables de la sincronización por luz de los relojes de las plantas.

En los últimos años se han acumulado evidencias de que el reloj está constituido por proteínas que regulan negativamente la expresión de sus propios genes, constituyendo una retroalimentación negativa de 24 horas de duración.
Los relojes biológicos desempeñan un papel importante en muchos aspectos de la fisiología vegetal y animal, sincronizando acontecimientos internos y externos.

Respuestas táctiles

El enrollamiento es causado por las velocidades de crecimiento variables en los diferentes lados del zarcillo. Este proceso, llamado circumnutación, incrementa las posibilidades de que los zarcillos encuentren un soporte. Cuando el ápice de un zarcillo toca cualquier objeto, responde al tacto formando una espiral apretada. Las células que tocan el soporte se contraen ligeramente y las del lado externo se alargan. Las células epidérmicas especializadas de los zarcillos son los sensores al tacto, pero el mecanismo por el cual estas células inducen el enrollamiento se desconoce.

La evidencia actual indica que probablemente intervengan las auxinas y el etileno; estas hormonas hacen que los zarcillos cortados se tuerzan aun en ausencia de tacto.

Muchas plantas responden al tacto, entre ellas, los zarcillos.

Zarcillos de una planta cucurbitácea (Cucumis anguria).

Ciertos estudios han mostrado que los zarcillos pueden almacenar la "memoria" de la estimulación táctil. Por ejemplo, si los zarcillos del guisante se mantienen en la oscuridad durante tres días y luego se golpean, no se enroscan, tal vez porque requieren ATP. Sin embargo, si se los ilumina a las dos horas después de tocarlos, muestran la respuesta de enrollamiento.

Una respuesta más rápida al tacto ocurre en la planta sensible Mimosa pudica. Unos pocos segundos después de que se toca una hoja, el pecíolo se dobla y los folíolos se pliegan. Esta respuesta es el resultado de un cambio súbito en la turgencia de las "células motoras" especializadas presentes en los engrosamientos articulados llamados pulvinos, los que -a su vez- se encuentran en la base de los folíolos y de las hojas. Estas mismas células intervienen en los "movimientos de sueño", que también ocurren en Mimosa. Dependiendo de qué planta se trate y de la intensidad del estímulo, pueden ser afectadas una sola o todas las hojas de la planta.

Planta de sensitiva (Mimosa pudica).

a. Posición normal de las hojas y los folíolos.
b. Respuesta al tacto. Se ha supuesto que estas reacciones pueden evitar el marchitamiento (cuando ocurren en respuesta a vientos fuertes), espantar insectos o desalentar a herbívoros más grandes.

El colapso de los folíolos es causado por cambios rápidos de turgencia en las células de los pecíolos. Estos cambios están acompañados por la secreción de taninos. Los taninos tienen un sabor astringente y repelen a los herbívoros.

Una serie de reacciones parecen estar involucradas en la transmisión del estímulo. El estímulo sensorial aparentemente se traduce rápidamente a una señal eléctrica, semejante a un impulso nervioso en los animales, que pasa a lo largo del pecíolo y que puede ser detectado colocando microelectrodos en la planta. La señal eléctrica, a su vez, desencadena una señal química que hace que la membrana celular de las células motoras se vuelva más permeable a los iones potasio (K+) y cloruro (Cl-). El movimiento de estos iones hacia afuera de las células motoras hace que el agua deje las células por diferencia de potencial hídrico. Como resultado de esta pérdida de agua, las células motoras se colapsan, causando, por lo tanto, un movimiento de la hoja o del folíolo.

Las respuestas rápidas al tacto ocurren también en la captura de presas por parte de las plantas carnívoras: las atrapamoscas dionea y drosera. Las hojas de la dionea tienen dos lóbulos articulados, cada uno de los cuales está equipado con tres pelos sensoriales. Cuando un insecto se posa sobre una hoja, se frota contra los pelos, generando un impulso eléctrico que provoca el cierre de la hoja. Los bordes dentados se cierran como una trampa para osos, haciéndolo en menos de medio segundo. Una vez que el insecto es atrapado, las mitades de la hoja gradualmente se acercan una a otra y el animal capturado es presionado contra las glándulas que secretan enzimas digestivas, situadas en la superficie interna de la trampa.

El impulso eléctrico generado cuando el insecto se fricciona contra los pelos gatillo activa una enzima que, usando el ATP para obtener energía, bombea iones H+ hacia las paredes de las células epidérmicas que se encuentran en la superficie externa de la bisagra de la trampa.

La expansión celular rápida e irreversible que resulta de la acidificación de las paredes celulares cierra la trampa. La magnitud en que la salida de iones H+ afecta los flujos de entrada y salida de otros iones podría ser -sin embargo- la que determine tal expansión. Durante este proceso, las células de la superficie interna de la "bisagra" siguen creciendo a su velocidad lenta habitual; aproximadamente 10 horas después, su crecimiento supera el crecimiento de las células de la superficie externa, y la trampa se abre. Como resultado de ambos procesos de crecimiento, la hoja es ligeramente más grande que antes de cerrarse.

Ciertos estudios han mostrado que un impulso eléctrico también interviene en el mecanismo por el cual la drosera atrapa insectos.

La atrapamoscas Drosera.

La atrapamoscas Drosera es una planta diminuta que mide sólo entre 2 y 5 centímetros de ancho y tiene tentáculos en forma de garrote en la superficie superior de las hojas. Estos tentáculos secretan un líquido pegajoso que atrae a los insectos. Cuando un tentáculo captura a un insecto, los otros tentáculos se curvan hacia él hasta que el insecto se ahoga. Los tentáculos también secretan enzimas digestivas.

Los nepentes.

Los nepentes son plantas que atraen a los insectos hacia sus hojas tubulares por medio del néctar. Siguiendo al néctar desde el borde de la hoja, el insecto se encuentra con una alfombra de pelos transparentes y finos. Cuando el sendero de néctar finaliza y el insecto quiere rehacer el camino, se topa con las puntas de estos delgados pelos que apuntan hacia abajo y bloquean el camino. Si se mueve hacia el interior, se encuentra en una superficie cérea y resbalosa en la que patina terminando por caer en un caldo maloliente, mezcla de agua de lluvia, enzimas digestivas y bacterias en descomposición, situado en la base.

Otra atrapamoscas, la dionea.

Además de las respuestas especializadas de algunas plantas, el tacto y otros estímulos mecánicos también pueden tener efectos amplios en los patrones de crecimiento. Las plantas, en su ambiente natural están, por supuesto, sujetas a estímulos de este tipo en forma de viento, gotas de lluvia y movimiento de los animales que pasan.

La dionea tiene hojas que se cierran alrededor de cualquier insecto que se mueva sobre su superficie. El cierre de las hojas ocurre un insecto toca uno o dos de los tres "pelos gatillo" que se encuentran en la parte media de cada lóbulo foliar. La dieta habitual de la dionea en estado natural consiste usualmente en invertebrados no voladores

Comunicación química entre las plantas

Las plantas pueden liberar sustancias volátiles con las que "se comunican" con otros individuos de la misma especie, generando en ellos la síntesis de los productos químicos defensivos antes de que ocurra algún daño real.

En algunas especies, la producción de compuestos tóxicos se inicia o se incrementa en respuesta al daño infligido a la planta por herbívoros tales como insectos masticadores o grandes animales. Las concentraciones más elevadas de estas sustancias detienen la depredación ulterior y, por lo tanto, protegen a la planta de un daño aun mas grave.

Estudios recientes han mostrado que las plantas hacen algo más que protegerse a sí mismas: aparentemente también "previenen" a las plantas vecinas de la misma especie para que movilicen sus defensas antes del ataque.